Originea aminelor biogene
Aminele biogene, inclusiv histamina, se formează în alimente din precursorii aminoacizilor, prin acțiunea enzimelor de tip decarboxilază din microorganisme.
Acest proces nu se întâmplă la aminele naturale sau fiziologice, care se formează în timpul proceselor metabolice ale plantelor și animalelor.
Posibilitatea unor căi alternative de biosinteză, participarea combinată a diferitelor tipuri de microorganisme și posibilele interacțiuni ale acestora face mai complicată determinarea exactă a genezei acestor amine în alimente.
Prin urmare, pentru ca histamina să se formeze în alimente sunt necesare cateva cerințe specifice:
- Creșterea microorganismelor cu activitate de tip decarboxilază.
- Disponibilitatea precursorilor și cofactorilor aminoacizilor.
- Condiții de mediu favorabile pentru sinteza și activitatea decarboxilazelor (pH, Aw, Tª …)
Metabolismul histaminei alimentare
Alimentele sunt structuri complexe formate din substanțe nutritive care sunt degradate din momentul în care intră în cavitatea bucală. Organele digestive efectuează digestia enzimatică a alimentelor care ajung în tractul intestinal cu ajutorul a mai multe secreții (salivară, gastrică, pancreatică, intestinală și biliară) obținând nutrienții necesari pentru buna funcționare a organismului.
Histamina, care este prezentă în fiecare aliment (de origine animală și vegetală), trebuie metabolizată pentru a fi eliminată prin urină fără probleme. Histamina exogenă nu are un rol funcțional demonstrat în cadrul organismului și, din acest motiv, este eliminată fără a-i fi utilizată nicio proprietate.
Există două căi principale de metabolizare a histaminei la ființele vii, unde sunt implicate histamin N-metiltransferaza (HMT) și diaminoxidaza (DAO):
Degradare prin histamin-N-metiltransferază (HMT sau HNMT)
HMT inactivează histamina prin metilarea inelului imidazol formând N-metilhistamină, care devine N-metilimidazol acetaldehidă prin acțiunea monoaminooxidazei (MAO) și, în final, enzima aldehid-dehidrogenaza (ALDH) o transformă în acid acetic N-metilimidazol.
HMT este o enzimă care degradează histamina din țesutul hepatic, dar este prezentă în cantitate mai redusă în alte țesuturi.
Multe studii stabilesc o implicare minoră a HMT în metabolismul histaminei din mucoasa intestinală, deoarece activitatea sa este aproape nesemnificativă în comparație cu activitatea DAO.
Este o proteină citosolică și, prin urmare, poate converti histamina numai în spațiul intracelular al celulelor. Acest lucru demonstrează că are o capacitate de degradare a histaminei mai mică decât calea diaminoxidazei, care are un rol important în inactivarea și îndepărtarea histaminei extracelulare; și acest lucru confirmă, prin urmare, că patologiile legate de o concentrație ridicată de histamină în sânge sunt asociate cu deficit de DAO și nu de HMT.
Degradare prin diaminoxidază (DAO)
Pe această cale histamina suferă o dezaminare oxidativă de către DAO. Produsele rezultate sunt acid acetic imidazol și ribozida acestuia. Ambii metaboliți ai căii histaminei, acidul acetic imidazol și acidul acetic N-metilimidazol (pe calea HMT) au activitate scăzută și sunt eliminați prin urină.
DAO este cea mai importantă enzimă care degradează histamina, dar este localizată doar în unele țesuturi, în special în mucoasa intestinală, rinichi, placentă, timus și veziculele seminale.
DAO are, de asemenea, o participare redusă, și în țesutul hepatic.
Este localizată în principal în epiteliul intestinal, unde se absoarbe histamina (și histamina endogenă) pe care DAO o degradează controlând trecerea în sângele portal.
DAO localizată în ficat controlează trecerea histaminei către circulația sistemică și atunci când este prezentă în rinichi, degradează histamina reabsorbită în tubul proximal.
Diaminoxidaza este implicată și în alte procese, cum ar fi reglarea diviziunii celulare sau diferențierea în țesuturile cu proliferare rapidă (măduva osoasă și mucoasa intestinală) și poate acționa ca o conexiune neurotropă.
La gravide, activitatea DAO este mai intensa, putînd fi și de 500 până la 1000 de ori mai mare decât la femeile neînsărcinate. Placenta produce cantități suplimentare de DAO ca măsură de protecție a fătului, asigurând degradarea corectă a histaminei.
Alimente bogate în histamină
Există diferențe privind criteriile care ajută la evaluarea alimentelor bogate în histamină.
Unii autori sugerează eliminarea din dietă a alimentelor cu concentrații mai mari de 20 mg /kg, în timp ce alți autori sunt mai exigenți și apreciază alimentele cu histamină scăzută ca fiind cele cu cantități sub 1 mg / kg. Totuși, este clar că doza simptomatică este mult mai mică în histaminoză decât în toxicitate, respectiv 15-20 mg și 150 mg, deoarece doza tolerabilă în ambele cazuri este de 100 mg / kg.
În Europa există câteva inițiative (ALBA, Allergen dataBAnk; TNO Nutrition & Food Research) care urmăresc să furnizeze o bază de date exhaustivă despre conținutul de histamină al alimentelor, produsă ca urmare a decarboxilării precursorului său aminic, histidina. Dezavantajul acestor date constă în variația foarte largă de la un aliment la altul.
Concentrațiile de histamină și alte amine biogene din alimente sunt extrem de variabile în cadrul aceleiași familii și chiar și între două probe ale aceluiași produs.
Tabel cu alimente bogate în histamină (conținut de histamină în mg / kg): vinete 26, avocado 23, vin roșu 13, vin alb 21, vin spumant 6,3, sticlă de bere 2, mezeluri (bacon, cârnați, mallorca cârnați) 350, carne gătită (șuncă) 5, șampanie 67, varză albă fermentată 10-200, spanac 20-30, făină de grâu și orez 5, brânză de capră 87,1, brânză maturată 162,1, brânză emmental 10 -500, brânză proaspătă 5, brânză rasă 556,4, brânză roquefort 2.000, iaurt 13, leguminoase (linte, naut și fasole) 10, lapte crud 389,9, ciuperci 1,8, mezeluri (șuncă presată) 10, carne proaspetă (carne de vită, carne de porc) 4, fasole 2, lapte pasteurizat 162, măsline 2, pește albastru semiconservat 1.500, pește proaspăt 19,75, pește albastru proaspăt (ton, sardine) 10, pește congelat 894, pește albastru proaspăt și congelat 2, produse vegetale fermentate (derivate din soia) 2.300, suc de fructe 1,5, roșii (proaspete, sos) 0,5-8, oțet 500, oțet cidru de mere 20, oțet balsamic 4.000, ciocolată 0,5.
Alimente bogate în alte amine
În afară de alimentele bogate în histamină, la pacienții cu activitate DAO scăzută, aportul ridicat de alimente bogate în alte amine, cum ar fi putresceina, cadaverina, b-feniletilamina, triptamina, serotonina, tiramina și agmatina pot declanșa saturația DAO, afectând degradarea adecvată a histaminei ingerate.
Cele mai competitive amine împotriva histaminei care urmează să fie degradate de DAO sunt putresceina și cadaverina, deoarece degradarea lor este mai rapidă decât histamina și captează enzima mai repede. Cantitatea de amine poate fi diferită în fiecare tip de alimente, ca în cazul histaminei. În funcție de concentrația de amine biogene, alimentele cu aceeași cantitate de histamină ar putea declanșa sau nu simptome. Cu toate acestea, pentru ca simptomele să nu apară, sunt stabilite cantități specifice pentru amine, indicând nivelul maxim tolerabil, dar se referă doar la toxicitate, deoarece valorile care raportează aportul de alimente bogate în amine la saturația DAO nu au fost încă stabilite.
Alimente endogene care eliberează histamină
Acest grup este format din acele alimente care, fără a avea o concentrație mare de histamină sau de amine, eliberează histamină endogenă, adică histamină localizată în mastocite.
Au fost descrise mai multe alimente cu această caracteristică: lapte, cereale și albuș de ou (în special proteina din lapte). Unii aditivi alimentari precum glutamatul, benzoatul, mai mulți coloranți (galben E-102 și E-110, E-124, amarant E-123), sulfiții și nitriții pot elibera histamină endogenă.
Aportul de alimente sau medicamente care eliberează histamină endogenă provoacă aceleași simptome ca și aportul de alimente bogate în histamină.